滨海湿地在海岸保护、生物多样性维持、固碳减污等方面发挥着重要的生态服务功能（Kirwan & Megonigal, 2013）。滨海湿地位于海陆交界之间的潮间带，是水动力-地貌-生物过程交互作用频繁的区域（图1），也是人类开发利用的重要区域。盐沼湿地是典型的一类滨海生物地貌生态系统（Fagherazzi et al., 2012;Ge et al., 2019; Vile, 2020），处于复杂的盐沼植被-潮汐-沉积物反馈过程中。基于潮间带的生物-地貌反馈作用，盐沼植被及其生境中的地貌通常表现出共同发育的特征，特别是在泥沙沉积率较高的系统中（如我国的长江口和黄河口地区）。充分了解滨海湿地的生物-地貌耦合过程，量化其主要影响因素，预测其未来的发展轨迹，将有助于滨海湿地的生态系统保护、修复和管理（Fagherazzi et al., 2020）。
图1 植被-潮汐-沉积物相互作用示意图（Liet al. 2021, Ge et al. 2019）
盐沼植物在潮滩前沿的生态适应性
通过在长江口滨海潮滩湿地的野外观测、遥感影像解译和阈值分析，我们分别从植物形态与生长、有性繁殖、无性繁殖角度，分析了盐沼植物在水文胁迫环境下的适应性指标阈值范围（图2，Li et al., 2020）。研究结果表明，盐沼先锋植物的形态学和繁殖策略对水文梯度的适应性（个体尺度），是其在潮滩前沿定居、生存和空间分布的关键（景观尺度）。
图2 盐沼植物对水文胁迫环境的适应性示意图（Li et al.2020）
盐沼繁殖体-泥沙沉积-潮汐“力量平衡“框架
源于潮滩水文和沉积动力物理扰动会对验证植物不同繁殖体的定居产生影响。基于野外植被复种实验结果，我们提出了面向盐沼植被定居的“繁殖体恢复力-泥沙沉积作用力-潮汐水动力“力量（Power，P）平衡框架，该假说包含以下四种情景（图3，Ge et al., 2019）：
（a）P沉积物 + P种子/幼苗 < P潮汐，由于潮汐冲刷作用，种子或幼苗难以跨越植被建立的临界点；
（b）P沉积物 + P球茎 ≈ P潮汐，由于低水平的沉积环境，球茎繁殖体勉强能够跨越植被建立的临界点；
（c）P沉积物 + P球茎 > P潮汐，在中等沉积环境下，球茎繁殖体跨越植被建立的临界点的可能性极大，埋藏胁迫力所带来的风险很小；
（d）P沉积物 + P球茎 >> P潮汐，由于深层沉积物掩埋，极易导致植被死亡。
繁殖体-泥沙沉积-潮汐“力量平衡“框架为预测潮滩沉积和水文扰动环境下的盐沼植被建立提供了有效工具。
图3 繁殖体-泥沙沉积-潮汐“力量平衡”理论图（Ge etal. 2019）
盐沼植被-地貌相互作用耦合机制与模型构建
生态系统过程建模能通过建立生态系统各组分的过程机制，预测生态系统动态。然而，大多数现有滨海生物地貌模型未能充分考虑盐沼植物繁殖体散布和定居、植被对物理扰动的生态适应性，以及植被在潮汐环境中的生态阈值效应，进而可能导致对滨海生态系统的模拟存在较大的不确定性。
我们自主开发了长江口盐沼模型（Salt MarshModel for Yangtze Estuary，SMM-YE），并不断进行优化升级。在模型中结合了生物过程（植物生长、定殖和水动力耐受性）与非生物过程（繁殖体潮汐运输、沉积物输入和泥沙冲淤动态）之间的相互作用（图4，Li et al., 2021b）。比如，植被通过减缓水流流速并有效捕获悬浮沉积物，从而对潮滩高程产生影响；盐沼植物的建立和生长也同时受到潮汐水位高度和泥沙掩埋压力的调节。升级后的SMM-YE模型可实现盐沼植被动态、潮汐淹水、泥沙沉积和滩面高潮变化等过程的模拟。
图4 长江口盐沼模型机构框架图（Li et al.2021）
盐沼植被动态与地貌过程的模型反演
研究组以长江口滨海湿地为研究区域，通过植被复种实验、野外观测和数值模型等方法反演了潮滩水文和沉积动力学相关的物理扰动对不同盐沼植物的影响、盐沼植被对水文胁迫环境的适应性和植被-地貌相互作用。此外，研究组还对基于过程的生态-地貌耦合模型进行了应用，推演验证了长江口原生盐沼植物-海三棱藨草（Scirpus mariqueter）的修复效果，并对入侵物种互花米草（Spartinaalterniflora）的管理进行了情景模拟。升级后的SMM-YE模型可以较好地反演不同定位观测点（泥沙含量差异）的海三棱藨草生长和扩张、泥沙沉积和高程变化（图5）。
图5 长江口潮滩盐沼植被-地貌时空动态模拟及验证
与泥沙输入量较低的监测点相比，泥沙输入量高的监测点植被生长扩张、高程淤涨变化、陡坎外延速度更快（图6）。研究结果表明，河口滨海潮滩生物和非生物过程之间的相互作用，以及外源泥沙的供给，共同决定了高沉积系统中（如长江口）盐沼湿地生物地貌形态的异质性（Li et al., 2020b）。
图6 盐沼植被前沿陡坎地貌形成及动态模拟（Li et al.2021）
利用生态模型验证盐沼植被修复成效及风险分析
利用生态-地貌耦合模型研究了本土植物修复效果及外来物种二次入侵风险。基于研究团队前期的海三棱藨草修复实验，模型结果能够较好地反演植被修复效果（图7）。互花米草入侵情景模拟表明，若未及时清除互花米草，本土植被的修复效果将面临互花米草快速入侵的风险。结果强调了将海三棱藨草的重引入与互花米草清除结合管控的重要性，并提出了SMM-YE模型可作为湿地可持续管理的辅助决策工具。作为一种长效的管理策略，建议对互花米草的再入侵风险进行持续的实地监测，并借助辅助决策工具（如预测模型），以保证滨海盐沼湿地的成功恢复（Li et al., 2021a）。而且，基于过程的生物-地貌耦合模型在制定潮滩湿地管理和评估未来系统弹性方面具有很好的应用潜力。
图7 海三棱藨草修复效果与互花米草保留情景模拟结果图（Li et al.2021）
参考文献
Kirwan, M.L., Megonigal, J.P.(2013) Tidal wetland stability in the face of human impacts and sea-level rise.Nature, 504, 53-60.
Fagherazzi, S., Kirwan, M.L., Mudd, S.M., Guntenspergen, G.R.,Temmerman, S., D'Alpaos, A. et al. (2012). Numerical Models of Salt Marsh Evolution: Ecological, Geomorphic, and Climatic Factors. Rev Geophys, 50,RG1002.
Fagherazzi, S., Mariotti, G., Leonardi, N., Canestrelli, A., Nardin, W. & Kearney, W.S. (2020). Salt Marsh Dynamics in a Period of Accelerated Sea Level Rise. Journal of Geophysical Research: Earth Surface, 125,e2019JF005200.
Ge, Z.M., Li, S.H., Tan, L.S., Li, Y.L. & Hu, Z.J. (2019). The importance of the propagule-sediment-tide "power balance" for revegetation at the coastal frontier. Ecological Applications, 29, e01967.
Li, S.H., Ge, Z.M., Tan, L.S., Hu, M.Y., Li, Y.L., Li, X.Z. et al. (2020). Morphological and reproductive responses of coastal pioneer sedge vegetation to inundation intensity. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 244,106945.
Li, S.H., Ge, Z.M., Tan, L.S., Zhou, K. & Hu, Z.J. (2021a). Coupling Scirpus recruitment with Spartina control guarantees recolonization of native sedges in coastal wetlands. Ecological Engineering, 166,106246.
Li, S.H., Ge, Z.M., Xin, P., Tan, L.S., Li, Y.L. & Xie, L.N. (2021b). Interactions between biotic and abiotic processes determine biogeomorphology in Yangtze Estuary coastal marshes: Observation with a modeling approach. Geomorphology, 395,107970.
Viles, H. (2020). Biogeomorphology: Past, present and future. Geomorphology, 366,106809.
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